來(lái)自中國(guó)的化石證據(jù) 人類中耳曾是魚類用來(lái)呼吸的鰓

目前，已經(jīng)有充分胚胎和化石證據(jù)證明我們的中耳是從魚類的噴水孔演化而來(lái)，而魚類的噴水孔又是從何而來(lái)?這是困擾學(xué)術(shù)界長(zhǎng)達(dá)百年的世紀(jì)難題。

近日，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員蓋志琨聯(lián)合中、英、瑞(瑞典)三國(guó)科學(xué)家，以第一作者身份在《生態(tài)和演化前沿》發(fā)表了有關(guān)脊椎動(dòng)物噴水孔起源的最新研究成果，首次揭示人類的中耳曾經(jīng)是魚類用來(lái)呼吸的鰓。

人類中耳包括鼓膜室、傳導(dǎo)聲音的三塊聽小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人類擁有靈敏聽覺的秘訣所在。 魚類的噴水孔是位于眼睛之后，頜弓和舌弓之間一個(gè)只含有假鰓的不完整鰓裂，是魚類非常重要的呼吸器官。在軟骨魚類中，噴水孔主要用來(lái)吸入水流，是底棲軟骨魚類適應(yīng)海底生活的生存秘訣，而在原始的硬骨魚類中，噴水孔主要用來(lái)呼吸空氣，它是研究早期肉鰭魚類如何登上陸地呼吸空氣，適應(yīng)陸地生活的重要參照。

困擾學(xué)術(shù)界的百年難題

早在1822年，法國(guó)解剖學(xué)家圣西蘭就發(fā)表了他的經(jīng)典著作《解剖哲學(xué)》, 先驗(yàn)性的提出了不同門類脊椎動(dòng)物相似器官很可能演化自同一原型。這可能是科學(xué)史上對(duì)魚類噴水孔起源的最早的科學(xué)猜想。1872年，德國(guó)著名解剖學(xué)家卡爾·根格包爾(Carl Gegenbaur)第一個(gè)從詳細(xì)的解剖學(xué)(包括鰓弓、腦神經(jīng)、肌肉等)角度，提出了脊椎動(dòng)物頭部的分節(jié)理論，認(rèn)為脊椎動(dòng)物的頜弓和舌弓跟后面普通的鰓弓一樣，是系列同源構(gòu)造，都是頭部的分節(jié)之一。

1937年，英國(guó)古生物學(xué)家沃特森(Watson)進(jìn)一步提出了 “自由舌弓理論”(aphetohyoidean theory)，該理論認(rèn)為：有頜類中支持頜弓的舌弓最初并不與頜弓相關(guān)節(jié) ，而是一個(gè)普通的鰓弓， 因此在頜弓和舌弓之間應(yīng)該具有一個(gè)完整的，尚未退化的鰓裂，而非噴水孔，從而代表了早期有頜類的一個(gè)原始狀態(tài)。

這一觀點(diǎn)激發(fā)了二十世紀(jì)古生物學(xué)家在早期有頜類的頜弓和舌弓之間尋找這樣一個(gè)未退化鰓裂的熱潮。經(jīng)過一個(gè)世紀(jì)的尋找，各國(guó)古生物學(xué)家仔細(xì)查驗(yàn)了現(xiàn)生無(wú)頜類和早期有頜類中所有盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類的化石，也沒有找到確切化石證據(jù)。

來(lái)自中國(guó)的化石證據(jù)

從2002年起，研究團(tuán)隊(duì)就在浙江長(zhǎng)興志留紀(jì)地層中開展野外工作，并在這里找到了一種最為原始的真盔甲魚化石，后來(lái)把它命名為曙魚(Shuyu)。這些曙魚化石都是具有三維立體軟骨腦顱保存的珍貴標(biāo)本，而且個(gè)頭而都非常的小，只有我們的指甲蓋那么大，非常適合應(yīng)用大科學(xué)裝置同步輻射X射線顯微成像技術(shù)進(jìn)行三維無(wú)損掃描。

2006年，研究團(tuán)隊(duì)把曙魚的腦顱標(biāo)本帶到了位于瑞士蘇黎世的瑞士光源進(jìn)行了無(wú)損掃描。

之后又應(yīng)用三維重建軟件對(duì)曙魚的腦顱進(jìn)行三維虛擬復(fù)原，前后歷時(shí)5年總共完成了七件曙魚腦顱化石的三維重建，在只有指甲大小的腦顱里，幾乎重現(xiàn)了曙魚所有腦區(qū)、感覺器官及頭部神經(jīng)與血管的通道。

此次研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)曙魚腦顱三維虛擬模型的深入研究發(fā)現(xiàn)，盔甲魚類所謂的鰓間脊實(shí)際上是鰓弓的背側(cè)部分，這與瑞典古生物學(xué)家斯天秀1927年對(duì)骨甲魚類的推測(cè)如出一轍，也就是說(shuō)盔甲魚類的鰓弓跟腦顱愈合成一個(gè)主要起防護(hù)作用的頭甲，這又跟龜鱉類的肋骨擴(kuò)大愈合成龜甲有著異曲同工之妙。

與骨甲魚類相比，曙魚的整個(gè)鰓弓還保持了整個(gè)脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，因此，很容易從拓?fù)湮恢米R(shí)別出頜弓和舌弓，它的頜弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲魚只有7對(duì)咽弓，分別對(duì)應(yīng)有頜類的頜弓、舌弓和5對(duì)鰓弓。

同時(shí)，曙魚腦神經(jīng)也得到了很精確復(fù)原，顏面神經(jīng)從后腦發(fā)出后，沿著內(nèi)耳前半規(guī)管一直通向了眼睛之后的第一鰓囊。因此，鰓囊數(shù)目、拓?fù)鋵W(xué)、形態(tài)學(xué)和神經(jīng)支配等多方面證據(jù)，均指向了盔甲魚眼睛后面的一個(gè)鰓囊就是位于頜弓和舌弓之間的舌頜囊。

從形態(tài)上判斷，舌頜囊跟后面的5個(gè)鰓囊并無(wú)二致，而且開口于頭甲腹面，并不像噴水孔那樣開口于頭甲背面，因此基本判斷盔甲魚的舌頜囊還是一個(gè)未退化的鰓囊。但是要想證明它是一個(gè)具有正常呼吸功能的鰓，還缺少整個(gè)證據(jù)鏈條中的最后一環(huán)，即找到在該鰓囊中存在鰓絲的化石證據(jù)。

為此研究團(tuán)隊(duì)又在云南曲靖早泥盆世地層開展了長(zhǎng)達(dá)數(shù)年的野外發(fā)掘工作。經(jīng)過研究團(tuán)隊(duì)持續(xù)不懈的努力，終于在曲靖面店水庫(kù)附近西山村組深灰色粉砂巖中首次采集到了第一個(gè)在眼睛后第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的寬甲魚的新材料，從而進(jìn)一步證明了盔甲魚眼睛后的第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，而非退化的噴水孔，從而為脊椎動(dòng)物噴水孔的起源提供了最為確切的解剖證據(jù)和化石證據(jù)。

咽鼓管曾是魚類呼吸的主要通道

在此基礎(chǔ)上，研究團(tuán)隊(duì)綜述了噴水孔從無(wú)頜類到四足動(dòng)物的演化歷程，從而建立起了噴水孔從無(wú)頜類的鰓到人類中耳的演化序列。

該序列表明：隨著盔甲魚類成對(duì)鼻囊的分裂，頭甲前發(fā)育了異常發(fā)達(dá)的中背孔(單鼻孔)，來(lái)充當(dāng)吸入水流的主要呼吸器官，因此頜弓和舌弓之間的舌頜囊首次發(fā)育成了一個(gè)完整的鰓囊， 該鰓囊跟后面5個(gè)正常的鰓囊一樣具有完整的前后半鰓， 半鰓具有鰓絲，是氣體交換的主要場(chǎng)所。

隨著頜和雙鼻孔的起源，有頜類成功演化出了雙鼻孔， 但是雙鼻孔并不與口腔相通， 沒有呼吸功能，只有嗅覺功能。 但是魚類的呼吸需求并沒減少， 因此眼睛后的第一鰓囊(舌頜囊)被改造成了噴水孔， 成為主要的呼吸器官，這在最原始的有頜類盾皮魚類中就已經(jīng)發(fā)生， 因?yàn)樽钤嫉亩芷~類胴甲魚類(溝鱗魚)和最進(jìn)步的全頜盾皮魚類(麒麟魚)均已經(jīng)具有了噴水孔，因此噴水孔很可能在有頜類伴中隨頜和雙鼻孔的出現(xiàn)同時(shí)起源的。

噴水孔在軟骨魚類中主要用來(lái)吸入水流， 而在硬骨魚類主要用來(lái)呼吸空氣，如在現(xiàn)生的多鰭魚就會(huì)把頭露出水面，通過頭頂上被稱為“噴水孔”的小孔來(lái)呼吸空氣，并發(fā)出響亮的“吸氣聲”。

所有這些證據(jù)都表明，早期硬骨魚類有能力從噴水孔中呼吸空氣，作為一種新的呼吸方式，這很可能是魚類離開水域，登上陸地呼吸空氣的一種預(yù)適應(yīng)特征，從而為魚類登上陸地呼吸空氣提供了先決條件。

隨著內(nèi)鼻孔在肉鰭魚類的起源(如肯氏魚)，成功打通了鼻腔與口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，從而為魚類登上陸地用肺呼吸，進(jìn)一步奠定了基礎(chǔ)。而登上陸地的四足動(dòng)物，面臨著一個(gè)全新的環(huán)境，不得不發(fā)展新的感官，以便在空氣中更好地生存。

這樣，已經(jīng)失去呼吸功能的噴水孔，經(jīng)過修飾，逐漸演化成我們中耳腔——鼓膜室，而舌頜骨及與其關(guān)節(jié)的方骨和關(guān)節(jié)骨也逐漸退化變小，最終進(jìn)入到我們的中耳，演化為我們中耳的三塊聽小骨，并被重新命名為鐙骨、錘骨和砧骨，負(fù)責(zé)將聲音傳遞給大腦，我們?nèi)祟愖罱K擁有了靈敏的聽覺。

因此，如果不是這些史前魚類通過頭頂噴水孔呼吸空氣的大膽試驗(yàn)，我們可能永遠(yuǎn)不會(huì)演化出如此敏銳的聽覺。我們耳朵跟口腔依然是相通的，而聯(lián)通它們的正是從噴水孔演化而來(lái)的咽鼓管。

如今咽鼓管就像我們的盲腸一樣，貌似已經(jīng)沒有什么功能了，但它卻曾經(jīng)是魚類呼吸的主要通道，如今卻成了魚類遺留給我們的演化殘跡。換句話說(shuō)，我們魚祖先曾經(jīng)用我們的耳朵來(lái)呼吸，生物演化就是如此的奇妙。

該研究的共同作者包括中國(guó)科學(xué)院院士朱敏，英國(guó)皇家科學(xué)院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科學(xué)院院士Per E. Ahlberg。

該研究得到中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性科技先導(dǎo)專項(xiàng)，國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計(jì)劃等項(xiàng)目資助。

關(guān)鍵詞： 中國(guó)化石證據(jù) 人類中耳 魚類用來(lái)呼吸的鰓 困擾學(xué)術(shù)界的百年難題